耳蜗的主要功能有二:①传音功能,即将前庭窗所受的声能传送到毛细胞;②感音功能,即将螺旋器受到的声能转换到蜗神经的电位。
1. 耳蜗的传音生理声波振动通过镫骨足板传到外淋巴时,迅即传到整个耳蜗系统。镫骨内移时,蜗窗膜外突,导致前庭阶与鼓阶之间产生压力差,随之引起基底膜的振动,振动乃以波的形式沿着基底膜向前传播。声波在基底膜上的传播方式,是按物理学中的行波原理进行的,亦即行波学说(travelling wave theory)。基底膜的最大振幅部位与声波的频率有关,亦即每一种频率的声波在基底膜上不同位置有一相应的最大振幅部位:高频声引起的最大振幅部位在蜗底靠近前庭窗处,低频声的最大振幅部位靠近蜗顶,中频声则在基底膜的中间部分发生共振。由此可知,高频声波仅引起前庭窗附近基底膜的振动,而低频声波从蜗底传播到蜗顶的过程中,会导致较大部分的基底膜发生位移,但在其共振点部位的振幅最大。亦即低周的基底膜对各种频率的声波均产生波动,而顶周的基底膜只对低频声波产生反应。基底膜的不同部位感受不同的声波频率(图2-2-6):蜗底区域感受高频声,蜗顶区感受低频声。
英国人Kemp在1978年首先发现了了耳声发射这一现象,近年来人耳记录到的耳声发射(otoacoustic emission,OAE)证实了耳蜗内存在着主动释能活动,此过程为生物电能向机械能量的转换,从而说明耳蜗具有双向换能器的作用。一般认为其来源于耳蜗,经听骨链及鼓膜传导,释放到外耳道的音频能量。此种主动作用的生理意义在于增强基底膜对声刺激的机械反应,从而提高频率分辨力和听觉敏感度。
2.耳蜗的感音生理 基底膜的内缘附着于骨螺旋板上,而盖膜的内缘则与螺旋板缘连接。因二膜的附着点不在同一轴上,故当行波引起基底膜向上或向下移位时,盖膜与基底膜各沿不同的轴上下移动;因而盖膜与网状板之间便发生交错的移行运动,即剪切运动(shearing motion),两膜之间产生了剪切力(shearing force)。在剪切力的作用下,使毛细胞的纤毛发生弯曲或偏转(图2-2-7),引起毛细胞兴奋,并将机械能转变为生物电能,而使附于毛细胞底部的蜗神经末梢产生神经冲动,经蜗神经及其中枢传导径路上传到听觉皮层,产生听觉。
听觉系统生理
环境中各种各样的声音究竟在听觉神经系统内引起了什么变化,实际上是应用电生理学技术之后才系统地阐明的。耳蜗对声音的频率、强度、时间因素仅完成了初步分析过程,对声音信息的进一步识别,有赖于听神经、脑干各级听觉中枢与大脑皮层听区的复杂机能活动