耳蜗的感音换能作用
耳蜗的作用是把传到耳蜗的机械振动转变成听神经纤维的神经冲动。在这一转变过程中,耳蜗基底膜的振动是一个关键因素。它的振动使位于它上面的毛细胞受到刺激,引起耳蜗内发生各种过渡性的电变化,最后引起位于毛细胞底部的传入神经纤维产生动作电位。
耳蜗是一条骨质的管道围绕一个骨轴盘旋21/2-23/4周而成。在耳蜗管的横断面上可见到两个分界膜,一为斜行的前庭膜,一为横行的基底膜,此两膜将管道分为三个腔,分别称为前庭阶、鼓阶和蜗管(图9-16)。前庭附在耳蜗底部与卵圆窗膜相接,内充外淋巴;鼓阶在耳蜗底部与圆窗膜相接,也充满外淋巴,后者在耳蜗顶部和前庭阶中的外淋巴相交通;蜗管是一个盲管,其中内淋巴浸浴着位于基底膜上的螺旋器的表面。螺旋器的构造极为复杂;在蜗管的横断面上的靠蜗轴一侧,可看到有一行内毛细胞纵向排列;在蜗管的靠外一侧,有3-5行外毛细胞纵向排列(参看图9-18);此外还有其他的支持细胞和存在于这些细胞间的较大的间隙,包括内、外隧道和Nuel间隙。需要指出的是,这些间隙中的液体在成分上和外淋巴一致,它们和蜗管中的内淋巴不相交通,但可通过基底膜上的小孔与鼓阶中的外淋巴相交通。这样的结构使得毛细胞的顶部与蜗管中的内淋巴相接触,而毛细胞的周围和底部则和外淋巴相接触。每一个毛细胞的项部表面,都有上百条排列整齐的听毛,其中较长的一些埋植在盖膜的冰胶状物质中,有些则只和盖膜接触。盖膜在内侧连耳蜗轴,外侧游离在内淋巴中。
当声流振动通过听骨链到达卵圆窗膜时,压力变化立即传给隔离蜗内液体和膜性结构;如果卵圆窗膜内移,前庭膜和基底膜也将下移,最后是鼓阶的外淋巴压迫圆窗膜外移;相反,当卵圆窗膜外移时,整个耳蜗内结构又作反方向的移动,于是形成振动。可以看出,在正常气传导的过程中,圆窗膜实际起着缓冲耳蜗内压力变化的作用,是耳蜗内结构发生振动的必要条件。有人用直接观察的方法,详细记录了声音刺激引起的基底膜振动的情况,这对于了解基底膜振动的形式,以及这种振动在耳蜗接受不同频率的声音刺激时有何差异,提供了可靠的依据。观察表明,基底膜的振动是以行波(traveling wave)的方式进行的,即内淋巴的振动首先是靠近卵圆窗处引起基底膜的振动,此波动再以行波的形式沿基底膜向耳蜗的顶部方向传播,就像人在抖动一条绸带时,有行波沿绸带向远端传播一样。下一步还证明,不同频率的声音引起的行波都从基底膜的底部,即靠近卵圆窗膜处开始,但频率不同时,行波传播的远近和最大行波的出现部位有气温同,如图9-17所示,;这就是振动频率愈低,行波传播愈远,最大行波振幅出现的部位愈靠近基底膜顶部,而且在行波最大振幅出现后,行波很快消失,不再传播;相反地,高频率声音引起的基底膜振动,只局限于卵圆窗附近。
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